Biogeografia

La biogeografia (dal greco antico βίος, «essere vivente» e dal latino geographia, a sua volta dal greco antico: γῆ, «terra» e γραφία, «descrizione») è un ramo della biologia che studia la distribuzione geografica cronologica delle specie e degli ecosistemi. Organismi e comunità biologiche spesso variano in modo regolare lungo gradienti geografici di latitudine, altitudine, isolamento e area dell'habitat.

La biogeografia è un campo di indagine integrativo che unisce concetti e informazioni provenienti da ecologia, biologia evolutiva, tassonomia, geologia, geografia fisica, paleontologia e climatologia.

I primi scienziati, a cominciare da Carlo Linneo, hanno contribuito allo sviluppo della biogeografia come scienza che in seguito si affermò grazie al lavoro di Alexander von Humboldt (1769–1859), Francisco José de Caldas (1768-1816), Hewett Cottrell Watson (1804–1881), Alphonse de Candolle (1806–1893), Alfred Russel Wallace (1823–1913), Philip Lutley Sclater (1829–1913) e altri biologi ed esploratori.

Introduzione

I modelli di distribuzione delle specie nelle aree geografiche possono essere spiegati attraverso una combinazione di fattori storici quali: speciazione, estinzione, deriva dei continenti e glaciazione. Osservando la distribuzione geografica delle specie possiamo vedere le variazioni associate al livello del mare, alle rotte fluviali, all'habitat e alla cattura fluviale. Inoltre, questa scienza prende in considerazione i vincoli geografici delle aree terrestri e dell'isolamento, nonché le riserve energetiche disponibili per l'ecosistema.

Nel corso di periodi di cambiamenti ecologici, la biogeografia comprende lo studio delle specie vegetali e animali nel loro habitat di rifugio passato e/o presente, nei loro siti di vita provvisori e/o nei loro luoghi di sopravvivenza. Come disse lo scrittore David Quammen, "[...] la biogeografia non si limita a chiedere quali specie e dove. Chiede anche perché e, cosa a volte più cruciale, perché no".

La biogeografia moderna si avvale spesso dell'uso di sistemi informativi geografici (GIS) per comprendere i fattori che influenzano la distribuzione degli organismi e per prevederne le tendenze future. Spesso i modelli matematici e i GIS vengono impiegati per risolvere problemi ecologici che hanno un aspetto spaziale.

La biogeografia è osservata con maggiore attenzione nelle isole del mondo. Questi habitat sono spesso aree di studio molto più gestibili perché più condensate rispetto agli ecosistemi più grandi della terraferma. Le isole sono anche luoghi ideali perché permettono agli scienziati di osservare gli habitat che le nuove specie invasive hanno colonizzato solo di recente e di osservare come si disperdono nell'isola e la modificano. Possono poi applicare le loro conoscenze ad habitat simili ma più complessi della terraferma. Le isole presentano una grande varietà di biomi, che vanno dal clima tropicale a quello artico. Questa diversità di habitat consente di studiare un'ampia gamma di specie in diverse parti del mondo.

Uno scienziato che riconobbe l'importanza di questi luoghi geografici fu Charles Darwin, che nel suo diario osservò: "La zoologia degli arcipelaghi varrà la pena di essere esaminata". Due capitoli de L'origine delle specie erano dedicati alla distribuzione geografica.

La biogeografia come scienza geografica

La biogeografia è una branca della geografia fisica, nonché campo di studi delle scienze naturali e ambientali. Si possono distinguere 3 discipline storiche della biogeografia, a seconda dell'organismo in esame: la fitogeografia (o geobotanica) è la branca della biogeografia che studia la distribuzione delle piante, la zoogeografia studia la distribuzione degli animali e infine la micogeografia studia la distribuzione dei funghi; tale distinzione, tuttavia, potrebbe risultare obsoleta considerando che vegetali, animale e funghi sono legati da stretti rapporti di interdipendenza all'interno di ecosistemi.

La biogeografia analizza estensione e sovrapposizione degli areali, le aree di transizione, gli sviluppi delle associazioni degli organismi viventi, delle comunità biologiche, delle popolazioni e delle specie, prevedendo o definendo la loro distribuzione geografica e gli avvicendamenti nel tempo.

Gli organismi viventi, le specie, le popolazioni e le comunità biotiche variano tipicamente seguendo gradienti geografici come latitudine e altitudine, associati a fattori ambientali come l'isolamento, l'idoneità dell'habitat, insieme a processi ecologici ed evolutivi che possono influenzare la loro distribuzione spaziale a determinati livelli di scala.

Fenomeni associati alla distribuzione spaziale (latitudine, longitudine, altitudine, profondità batimetrica) possono riferirsi anche a gradienti geografici di biodiversità.

Con dati aggregati all’estensione di mari, coste, foreste, aree agricole, aree urbane e aree industriali si possono realizzare indici di biodiversità per l’analisi degli ecosistemi e l’integrità degli habitat naturali.

I primi tentativi di definire regioni biogeografiche marine risalgono ai primi decenni del XX secolo.

Concetti di base

Clima e ambiente naturale

Ci sono tre ambienti in cui si sviluppa la vita sul pianeta: terra, acqua e aria, barriere naturali dalle diverse caratteristiche ambientali. Ogni specie animale e vegetale per vivere necessita di particolari condizioni del clima. Ogni clima determina un particolare ambiente naturale (paesaggio) in cui si sviluppano specifici raggruppamenti di animali e vegetali (biomi), accomunati da esigenze biologiche simili (alcune specie riescono a vivere anche adattandosi tra due ambienti).

I macroclimi interessano aree di molti milioni di chilometri quadrati, con all'interno diverse zone con differenze climatiche anche notevoli, si parla allora di mesoclimi compresi nel macroclima; all'interno dei mesoclimi ci sono i microclimi che abbracciano aree limitate che possono riguardare una piccola valle, una città, ecc.

Il microclima urbano è "artificiale" perché determinato anche dall'intervento dell'uomo.

Il paesaggio ha una composizione definita e un insieme di caratteristiche fisiche, biologiche e visuali.

Il clima influisce nel modellare e plasmare il paesaggio, cancellato fisicamente ma con testimonianze, nel disfacimento delle rocce, il loro trasporto e la loro deposizione, ma anche con un'azione esercitata dalla vegetazione sul suolo.

Particolare rilevanza per descrivere genesi, cause ed evoluzione di fenomeni geologici e climatologici, assume la geografia fisica e una sua branca di studio denominata geomorfologia, che definisce una prima suddivisione delle "forme del rilievo terrestre" (siano esse subaeree o subacquee), come il prodotto delle incessanti azioni combinate delle due grandi categorie di forze geodinamiche, che agiscono nel tempo sulla terra:

• endogene (fenomeni tettonici, sismici, vulcanici);
• esogene (acqua, vento, gravità, condizioni climatiche);

Alle forme del rilievo terrestre si inserisce il concetto geografico di “scala del rilievo terrestre”. Le forme e la scala del rilievo confluiscono in un'unica classificazione:

Forme del primo ordine: i continenti, gli oceani.

Forme del secondo ordine: i continenti si dividono in fasce attive di formazione delle catene montuose e regioni inattive di rocce antiche e stabili o di grandi pianure, ai bacini oceanici corrispondono le dorsali, gli archi insulari, le fosse e le piane abissali.

Dal primo ordine al secondo ordine aumenta il ruolo dei processi esogeni e si riduce il ruolo dei processi endogeni, altrettanto è rilevante dal secondo al terzo ordine.

Forme del terzo ordine: montagne isolate, pianure, depressioni, altipiani, colline, distese ghiacciate, ecc.

Al terzo ordine si inseriranno “i tipi e le unità fisiografiche di paesaggio”.

Si può integrare una analisi visuale attraverso:

• Il profilo delle Forme (tridimensionale, volumetrico e degli spazi vuoti)
• Il colore e la materia di cui sono composte le Forme (in natura, in ambiente antropico, misto)
• La tessitura delle Forme (uniforme, a mosaico, frammentato, ecc.)

Le caratteristiche di un "paesaggio ecologico" di una regione si possono configurare mediante la stima dei parametri di: eterogeneità, connettività e frammentazione, partendo da una scala percettiva/esplorativa.

Le caratteristiche di un "paesaggio ecologico" di una regione si possono configurare mediante la stima dei parametri di: eterogeneità, connettività e frammentazione partendo da una scala percettiva/esplorativa.

Risulta importante la distinzione scientifica tra la scala dei tempi geologici terrestri e il rapporto entro livelli di tempo sufficientemente lunghi che vanno oltre le ciclicità a breve periodo che caratterizzano la variabilità meteorologica, come il ciclo giornaliero (24 ore), quello stagionale (1 anno), quello delle teleconnessioni atmosfera-oceano (3-7 anni), o il ciclo delle macchie solari (circa 11 anni) e quindi oltre il clima (base 30 anni) si aggiungono, i cicli di milankovic. Le glaciazioni hanno avuto notevole influenza sulla fauna e la flora, con grandi migrazioni, adattamenti a nuovi ambienti o estinzioni.

Distribuzione geografica delle formazioni vegetali e animali

I principali fattori ambientali che determinano la distribuzione geografica delle formazioni vegetali sono: la presenza della luce, il calore con i cicli delle temperature, la presenza di acqua con il ciclo idrologico, i fattori climatici, il rapporto fra la vegetazione con il tipo di suolo e le strategie di adattamento. I principali fattori che determinano la distribuzione geografica delle associazioni e delle specie animali sono: le condizioni di vita con la disponibilità di cibo e la riproduzione, il movimento con periodi di attività e riposo, i ritmi biologici con tipicità termoregolatrici e metaboliche, la distribuzione della copertura vegetale con i suoi principali fattori e le strategie di adattamento.

Le varie specie di animali e vegetali presenti in ogni singolo luogo (grande o piccolo che sia) non vivono in maniera indipendente, ma hanno fra loro relazioni di diversi tipi (commensalismo, mutualismo, simbiosi, predazione, parassitismo, ecc.). Esse formano una "comunità biologica" denominata biocenosi. Gli organismi di tale comunità convivono e interagiscono in un determinato "ambito fisico" (aria, acqua, rocce-suolo) detto biotopo. Il biotopo e la biocenosi a esso associata formano un ecosistema le cui componenti, viventi e non viventi, organico e inorganico (parte solida del suolo), si influenzano e si modellano reciprocamente. L'ecosistema è un'entità distinta, generalmente con limiti fisici definiti, ma non in completo isolamento (eccetto che in condizioni artificiali).

Ambienti relativamente omogenei, nei quali a una determinata formazione vegetale (caratterizzata da alcune specie dominanti) si accompagna una data associazione animale (più o meno tipica), vengono denominati biomi. Sebbene il bioma comprenda piante e animali, nei biomi terrestri, le piante verdi dominano in quanto possiedono un'enorme biomassa.

L'areale risulta elemento d'indagine biogeografica, inteso come la porzione di spazio geografico, in cui un organismo è presente e dove interagisce nel tempo (transizione biologica) con l'ecosistema.

Col tempo l'evoluzione, la speciazione, l'estinzione e la dispersione hanno distribuito molte specie su tutta la Terra, generando diversi quadri distributivi dei vari organismi: una specie endemica si trova in una certa regione geografica o località specifica e alcune specie endemiche sono relitti di specie che altrove si sono ritirate, rimaste confinate, estinte. Al contrario di quelle endemiche, sono le specie cosmopolite, che sono distribuite su amplissimi spazi della superficie terrestre. La disgiunzione, infine, è un modello di distribuzione in cui una o più specie si trovano separate, in regioni geografiche lontane tra loro.

Risulta determinante la presenza di barriere fisiche e bioclimatiche:

• Fisiche (mari, profondità, tridimensionalità, volume "biologico", ghiacciai, catene montuose, altitudine, esposizione versanti, conformazione delle valli, acque interne, architettura del paesaggio, morfologia del terreno, localizzazione topografica, ecc.).
• Bioclimatiche (elementi del clima, fattori climatici e interazioni con gli organismi viventi). Fenomeni climatologici rilevanti possono essere i fattori ciclici delle temperature insieme alle precipitazioni che agiscono sulla selezione naturale delle piante e degli animali. Fattori caratteristici dell’ambiente marino possono essere la temperatura superficiale (SST) in correlazione con i percorsi delle correnti, con interazioni dovute a proprietà chimico fisiche dell’acqua come salinità, luminosità e ossigeno disciolto.

La diversità biologica è un attributo di ogni sistema vivente, a qualsiasi livello di organizzazione, ma a diversi livelli di complessità, dalle molecole agli ecosistemi, ed è difficile darne una determinazione unica, conseguentemente la diversità biologica in campo biogeografico può essere studiata a vari livelli:

• Livello biogeografico, costituito dal numero ed estensione di regioni biogeografiche, dalla varietà dei biomi, dalle associazioni biologiche di specie native e non native (aliene) e taxon.
• Livello biocenotico, costituito dal numero ed estensione degli habitat, in quanto area vitale di un organismo. Specie con le proprie specializzazioni, le proprie strategie di adattamento e di acclimatamento, quindi associato sia a fattori biologici che bioclimatici, compresi in determinati ecosistemi.
• Livello ecosistemico, costituito dal numero ed estensione degli ecosistemi compresi in una determinata regione biogeografica, dall'evoluzione del climax, dal profilo di biodiversità, da eventuali agenti patogeni e l'inquinamento generalizzato.

I fattori geomorfologici contribuiscono a differenziare gli habitat degli ecosistemi e nel tempo le modifiche possono essere così marcate da modificare il limite geografico della potenziale distribuzione delle comunità biotiche. I disturbi causati da calamità possono distruggere, danneggiare o modificare gli ecosistemi e gli habitat.

Biogeografia e classificazione dei viventi

Dal punto di vista evolutivo il concetto biologico di specie (dal latino species, forma, aspetto) è un gruppo di organismi interfecondi che può subire nel tempo modificazioni. Gruppi di individui si possono trovare in situazioni di isolamento riproduttivo rispetto alla popolazione originaria e modificarsi nel tempo al punto da non potersi più incrociare o produrre prole fertile con gli organismi delle specie di partenza. Si formano così nuove specie, questo processo detto speciazione, è alla base della diversità esistente tra i viventi.

I biologi raggruppano, sistemano e categorizzano le varie entità, al cui fondamento si trovano le specie di organismi viventi e fossili, con modalità di classificazione scientifica.

Nel XVIII sec. è stato introdotto dal naturalista svedese Linneo il sistema binomio di nomenclatura; a ciascuna specie animale o vegetale viene assegnato un nome costituito da due parole latine, o latinizzate, la prima relativa al Genere e la seconda relativa alla Specie;

P.es. Homo sapiens, dove Homo si riferisce al Genere, sapiens alla Specie

Nome generico (maiuscolo sostantivo)	Nome specifico (minuscolo, aggettivo o attributivo)	Autore della classificazione	Anno della classificazione
Homo	sapiens	LINNEAUS	1758

A partire dal XIX sec. con l'adozione della teoria evoluzionistica, la sistematica definisce le categorie gerarchiche delle specie, secondo regole tassonomiche, basate su un maggior numero di elementi comuni.

Biogeografia, tassonomia e paleontologia

In biologia, la suddivisione degli organismi viventi risponde all'esigenza di stabilire raggruppamenti che evidenzino le relazioni storiche tra le specie. Gli schemi di classificazione degli organismi vegetali e di quelli animali, corrispondono a ipotesi sulla storia evolutiva. I tassonomisti per riunire gli organismi in un dato gruppo si basano su testimonianze fossili, ma anche sugli studi filogenetici, embriologici e biochimici.

Gli organismi, inoltre, vengono suddivisi in gruppi sulla base di affinità strutturali in omologie e analogie, che non sempre sono in accordo con le somiglianze esteriori. Sono omologhe se hanno la stessa origine embrionale, pur adempiendo a funzioni diverse, p. es.: le ossa dell'arto di una balena o di un uccello, hanno origine embrionale comune ma non necessariamente funzione comune. Sono analoghe le strutture che hanno funzione comune, ma origine embrionale diversa, p. es.: le ali di un insetto e di un uccello.

La paleontologia ha stretti rapporti storici sia con le scienze biologiche, sia con quelle geologiche. Come disciplina naturalistica dal XIX sec. si affianca alla biogeografia come scienza che studia i resti fossili di animali e vegetali del passato, le tracce della loro esistenza, con distinzioni e correlazioni geografiche. Fondamentale è l'apporto paleontologico allo sviluppo delle teorie sull'evoluzione degli esseri viventi e nel campo delle scienze geologiche con la stratigrafia, per lo studio delle successioni di rocce e fossili nel tempo geologico e nel tentativo di determinare la datazione delle rocce, una pietra miliare nella storia della paleontologia. Indicazioni preziose che si sviluppano e si perfezionano con la paleogeografia e la paleoclimatologia, per la ricostruzione dell'evoluzione della terra e l'evoluzione del clima.

Condizione indispensabile perché un organismo o parte di esso possa subire il processo di fossilizzazione è l'isolamento, quanto più rapido possibile dagli agenti distruttori. Un ambiente favorevole per la fossilizzazione p.es. è il fondo marino, perciò le rocce sedimentarie di origine marina sono ricche di fossili.

Durante il XIX secolo i fossili sono stati studiati inizialmente allo scopo di classificarli, in accordo alla pratica di classificazione scientifica Linneiana, e in seguito il loro impiego venne esteso dai geologi e affinato con la biostratigrafia. Nella metodologia di studio cronologico di biozone (o zone bistratigrafiche), le unità cronostratigrafiche sono il materiale geologico, le unità geocronologiche sono i periodi di tempo geologico.

A partire dall'era geologica del paleozoico "della vita antica" (conosciuta anche come “primaria” prima che si scoprissero terreni ancora più antichi), i fossili rinvenuti sono più frequenti, maggiormente interpretabili e dunque hanno consentito ai paleontologi di ricostruire tappe fondamentali della ''storia delle forme viventi''. Non mancano, tuttavia punti oscuri sulla comparsa o la scomparsa di gruppi vegetali e animali. Molti di questi punti forse, non potranno mai essere chiariti, se non verranno alla luce le prove fossili fondamentali e che non presentino incerta posizione sistematica.

Biogeografia e livelli di organizzazione degli esseri viventi

La biogeografia si avvale del contributo di molte altre discipline scientifiche, tra cui l'ecologia. Questa disciplina inizialmente confinata nell'ambito della biologia, ha assunto una propria autonomia scientifica acquisendo proprie basi teoriche solo a partire dal XX sec.

A seconda dell'interesse prevalente di studio, a partire dalla biosfera si possono distinguere diversi livelli di organizzazione degli esseri viventi:

• Popolazione
• Comunità biotica (biocenosi)
• Ecosistema, Habitat, Nicchia ecologica

A seconda della distribuzione di piante e animali in ambito biogeografico si possono distinguere diversi campi di studio:

• In che modo gli organismi viventi usano l'energia e la materia per le loro attività vitali negli ecosistemi (le catene alimentari, la biomassa, i flussi di energia, i cicli biogeochimici).
• In che modo i fattori ambientali influiscono sulla distribuzione degli organismi viventi (necessità idriche, temperatura, vento, clima, fattori edafici legati alla natura dei suoli, fattori geomorfologici, disturbi causati da calamità naturali).
• Come interagiscono tra loro le specie e le popolazioni che vivono in un certo ambiente (rapporto tra le specie e dinamica delle popolazioni).
• Come il cambio delle specie costituenti una popolazione all'interno di una comunità di piante e animali si sviluppano in condizioni ambientali stabili e instabili (dinamica degli ecosistemi, successioni ecologiche e climax).
• I Biomi (terrestri e acquatici).
• L'inquinamento (cause ed effetti).

L'ecologia divenuta scienza trasversale, occupandosi di risorse naturali e del rapporto tra uomo e ambiente può comprendere:

• Ecologia funzionale che si occupa di ruoli, funzioni, bilanci energetici, rendimenti, partendo dall'unità funzionale di riferimento, l'ecosistema.
• Ecologia applicata che si occupa di conservazione, recupero (ripristino), sostenibilità e biodiversità, basandosi sulle conoscenze strutturali e funzionali degli ecosistemi.

Storia

XVIII secolo

Durante il XVIII secolo, la maggior parte delle conoscenze erano limitate da fattori religiosi.

Con il perfezionamento del sestante e inoltre, grazie al contributo del cronometro marino dell'inventore e orologiaio inglese John Harrison (Foulby,1693 - Londra, 1776) che permise di calcolare con precisione la longitudine, vi fu un decisivo apporto allo sviluppo della navigazione, alle esplorazioni e alla geografia dell'epoca.

Nel 1701 Edmund Halley in una mappa da lui disegnata descrisse con linee i punti di uguale declinazione magnetica (Cristoforo Colombo la dovette già affrontare a suo tempo) sull'oceano atlantico; nel 1730 Nicolaas Kruik inizia l'uso su vasta scala della linea isobata, Halley e Kruik (Cruquius) usano iso-linee per descrivere due modelli molto diversi (uno è un fenomeno fisico, l'altro è un modello orografico), tuttavia, entrambi hanno contribuito a legittimare l'uso delle iso-linee per collocare a livello spaziale e in forma sinottica due tematismi, che determinano il passaggio da una rappresentazione geografica di base a una tematica.

L 'isogonia risulta inoltre proprietà matematica di alcune proiezioni cartografiche in uso per la navigazione vds. Mercatore); nel 1795 Alexander Dalrymple (New Hailes 1737 - 1808), geografo, cartografo ed esploratore, fu il primo idrografo nominato della Marina del Regno Unito.

Si entra nella fase della cartografia scientifica terrestre a base geodetica con la triangolazione dei luoghi rappresentati in piano, in grado di contenere le alterazioni lineari, areali e angolari; nuove metodiche che integravano anche i riferimenti altimetrici furono applicate dal cartografo modenese, scienziato italiano Domenico Vandelli (1751); si ricordano inoltre i contributi dei geografo francese Jean Luis Dupain Triel (1791) per lo studio delle isoipse e il topografo austriaco Johann Georg Lehmann (1799) per lo studio e la rappresentazione del rilievo.

A partire dal secolo XVIII viene nominato naturalista la persona responsabile per la raccolta di campioni di storia naturale, sia nel contesto di una spedizione scientifica, sia effettuata per proprio conto, mentre si passa dagli erbari agli orti botanici e all'individuazione di animali sconosciuti, insieme a nuovi metodi di studio e classificazione.

Antoni van Leeuwenhoek, (Delf 1632-1723) naturalista e ottico olandese, occupandosi delle forme "inferiori" di vita animale, grazie al microscopio rileva l'esistenza di batteri, protozoi e alghe unicellulari, effettuando accurate osservazioni in campo biologico, pioniere della biogeografia microbica.

Originariamente il medico e naturalista svedese Carl Von Linnè, Linneo Carlo latinizzato Linneaus (Råshult, 1707 – Uppsala, 1778) divise il mondo dei viventi secondo il criterio della mobilità, nei regni (biologia): animalia e plantae; introdusse il genere Homo e sottolineò le somiglianze morfologiche esistenti tra l'uomo e le scimmie antropomorfe; grazie alla classificazione linneiana iniziò a essere possibile classificare sistematicamente gli organismi provenienti da nuovi territori; per soddisfare i propri interessi di naturalista compì un lungo viaggio in Lapponia e in altre regioni europee; fu tra i fondatori dell'Accademia reale svedese delle scienze e si occupò di giardini botanici e parchi zoologici.

L'Accademia delle scienze di Parigi nel 1735 invia due spedizioni scientifiche a due diverse latitudini, una in Perù/Equador l'altra in Lapponia; lo scopo era effettuare l'esatta misurazione dell'arco di meridiano in prossimità dell'equatore e del polo, con la determinazione (schiacciamento ai poli) della forma ellissoidale della Terra; hanno contribuito, oltre a una delegazione di scienziati e geografi spagnoli, anche il botanico francese Joseph de Jussieu.

Georges-Luis Leclerc de Buffon, naturalista e filosofo francese (Montbard-Borgogna 1707 - Parigi 1788); Fu membro dell'Accademia francese delle scienze e responsabile dell'Orto botanico di Parigi, il futuro Museo di Storia naturale di Francia; per il suo stile letterario accurato e vivace fu uno degli autori scientifici che conobbero maggiore diffusione nell'ambiente culturale francese dell'Illuminismo; consacratosi alle scienze con la celebre Histoire naturelle (1749 - 88).

Giacomo Leopardi lo definì "unico fra i moderni per il modo elegante di trattare le scienze esatte"; diede origine a concetti di biologia moderna, pur non sempre concorde con l'Opera di Linneo; viene considerato un precursore delle teorie evoluzionistiche, propose il concetto di selezione naturale e annotò osservazioni e principi biogeografici.

Nel 1760 il geologo italiano Giovanni Arduino, pioniere della stratigrafia, utilizzò per la prima volta il termine "terziario", dividendo il tempo geologico in tre ordini: primario, secondario e terziario; il Quaternario fu aggiunto in seguito partendo da quel primo schema; nel 1828 il geologo Charles Lyell creò un più dettagliato sistema di classificazione.

Il botanico olandese Jan Ingenhusz (Breda,1730 - Calne, 1799) e lo svizzero Jean Senebier, (Ginevra 1742 - 1809) scoprono la funzione clorofilliana.

Il chimico francese Antoine-Laurent Lavoisier (Parigi, 1743 - 1794) getta le prime solide basi sistematiche alle conoscenze sparse che caratterizzano la chimica nella seconda metà del XVIII sec.; giunge a risultati di fondamentale importanza scientifica, tra cui l'interpretazione del ruolo svolto dall'ossigeno nella reazione di combustione e nella respirazione.

Humboldt, Alexander von, naturalista, geografo, botanico, esploratore tedesco (Berlino 1769 - 1859) è considerato il fondatore della fitogeografia, lasciando tuttavia notevoli impronte in ogni branca delle scienze naturali; si ricordano inoltre i contributi del naturalista, botanico ed esploratore francese Bonpland, Aimé Jacques Alexandre (La Rochelle, 1773 - Restauraciòn 1858) e del geografo e naturalista tedesco Forster Johann Reinold (Dirschau, 1729 – Halle an der Saale, 1798) e del figlio naturalista e letterato tedesco Forster Georg Adam (Nassenhuben, Danzica 1754 - Parigi 1794).

Sul finire del secolo rimangono spazi da esplorare per i quali mancano conoscenze geografiche e precise rilevazioni scientifiche, tra queste le calotte polari e l'alta montagna con i ghiacciai delle Alpi; Horace Benedict de Saussure (Conches 1740 - Ginevra 1799) naturalista e fisico svizzero diede un iniziale contributo alla glaciologia, pioniere dell'alpinismo scientifico, con il suo bagaglio di strumenti, tra i quali, l'igrometro a capello, il barometro e il cannocchiale, che presto diventerà binocolo; A Milankovitch toccherà scoprire l'origine astronomica delle glaciazioni.

XIX secolo

Inizia la cosiddetta geografia moderna, per merito (soprattutto) dei tedeschi A. von Humboldt (che ne fondò l'indirizzo naturalistico) e Carl Ritter (che ne fondò l'indirizzo antropico-storico): con il passare del tempo questi due indirizzi si fusero poi in uno solo. Presto divenne una disciplina universitaria, a cominciare da Parigi e Berlino; anche se i geografi sono storicamente conosciuti come persone che disegnano le carte geografiche, la carta è in realtà il campo di studio della cartografia, un sottoinsieme della geografia.

La Biogeografia come scienza si sviluppa con gli esploratori europei, insieme ai progressi scientifici, accompagnate dalle invenzioni tecnologiche e per merito di proiezioni cartografiche più efficaci.

Risale al 1817 la prima edizione del pionieristico e influente Atlante Stieler (in tedesco: Stielers Handatlas) e al 1845 l' Atlante Fisico (in tedesco: Physikalischer Atlas) del geografo tedesco Heinrich Berghaus contenente numerose mappe tematiche, comprendente anche temi di geografia fisica e biologia, insieme a una serie di altre informazioni scientifiche risalenti allo stesso A. von Humboldt, tra i primi a contribuire alla scienza della biogeografia osservando differenze nel clima e nella vegetazione, introdusse l'isoterma e valutò modelli di vita all'interno di fasce climatiche, descrivendone le caratteristiche nella sua opera Kosmos.

Georges Cuvier (Montbéllard 1769 - Parigi 1832) biologo e naturalista francese porta all'emergere della paleontologia, in associazione con l'anatomia comparata, come disciplina scientifica.

Nel 1809 J.B. Lamark, naturalista francese (Basentin, Somme 1744 - Parigi 1829) espresse la "teoria dell'evoluzione biologica degli esseri viventi" formulata nella Philosophie Zoologique secondo la quale le specie attuali sarebbero derivate da altre primordiali, per successivi fenomeni di adattamento all'ambiente; in pratica, i mutamenti dell'ambiente alterano i bisogni vitali, inducono a stimoli interni, producendo differenti forme di comportamento, differenziamento strutturale e la trasformazione di organi (basandosi anche su studi di anatomia comparata), con l'ereditarietà dei caratteri acquisita nella interazione individuo-ambiente; Fu membro dell'Accademia francese delle scienze.

In campo fisico ottico l'italiano Ignazio Porro (Pinerolo 1801 - Milano 1875) inventa un sistema di prismi che consentiranno la costruzione di binocoli portali; il tedesco Joseph von Fraunhofer perfeziona il microscopio, consentendo lo sviluppo della teoria cellulare in biologia, in particolare nello studio di piante, animali e ambiente, con gli scambi tra le cellule e l'energia utilizzata.

Il chimico tedesco Justus von Liebig (Darmstad 1803 - Monaco 1873) sostiene la teoria secondo cui le piante si nutrono di anidride carbonica tratta dall'aria, di sostanze minerali prelevate dal suolo e acqua.

Sir Charles Lyell, di origine scozzese, geologo britannico, (Kinnordy 1797 - Londra 1875) fu presidente della Geological Society, compì numerosi viaggi di esplorazione geologica, compiendo inoltre ricerche approfondite su fossili e sedimenti; propose una suddivisione dell'era Cenozoica che diverrà a livello internazionale (cenozoico “della vita recente” nota come era dei mammiferi detta anche terziaria), nella scala dei tempi iniziata 65 milioni di anni fa, durata circa 63 milioni di anni e suddivisa in 5 periodi: Paleocene (il più antico), Eocene, Oligocene; Miocene e Pliocene (il più recente) e integrando fra loro:

• Eventi paleogeografici (attività orogenica, attività vulcanica)
• Variazioni nella idrosfera e atmosfera
• Eventi biologici: rinnovamento dei molluschi e dei foramiferi, differenziazione e diffusione dei mammiferi, sviluppo dei primati, evoluzione degli ominidi.

Nel 1830 pubblicò Principles of geology, in cui formulava la teoria metamorfica della crosta terrestre dovuta al lento raffreddamento del globo, in seguito alle trasformazioni provocate da aumenti di pressione e temperatura, fu quindi contrario alla teoria del catastrofismo, sostenendo la teoria dell'attualismo enunciata anche dal geologo James Hutton, l’idea cioè che i processi geologici osservabili nel presente sono gli stessi che hanno operato nel passato, fin dall’inizio della storia della terra, stessi cicli e forze che aiutano a capire come il modellamento del pianeta sia cambiato durante la sua evoluzione; influenzò la comunità scientifica in particolare il naturalista britannico Charles Darwin (Screwsbury 1809 - Londra 1882); Lyell accettò la teoria di Darwin sull'origine della specie e nell'opera Antiquity of man (1863) estese all'uomo i principi evoluzionistici.

Impostazioni di classificazioni botaniche su base geografica furono condotte anche da Sir Joseph Dalton Hooker (Haleswort 1817 - Sunningdale 1911) botanico inglese, nella comprensione della emergente teoria evoluzionistica.

Alphonse de Candolle (1806–1893) botanico svizzero, riprese l'opera Prodromus systematis naturalis iniziata dal padre Augustin, introducendo nuovi metodi di indagine e analisi fitogeografica, meglio conosciuti nella sua opera Geographye botanique raisonèe, opera fondamentale nello studio della fitogeografia.

Esaminando la distribuzione di un gran numero di specie di uccelli, verificando che specie diverse vivevano o provenivano spesso dalle stesse aree geografiche, suggerirono a Philip Lutley Sclater (1829–1913) ornitologo britannico, che potevano esserci regioni faunistiche su larga scala; suddivise queste regioni in sei principali aree zoogeografiche che Wallace in seguito generalizzò ad altri gruppi di animali.

Il dibattito tra concetti di sopravvivenza ed estinzione, per selezione naturale (Darwin) e rapporto con l'ambiente (Lamark), stimolò ulteriori sviluppi nello studio della evoluzione soprattutto in Germania con il naturalista e studioso di embriologia Ernst Heachel, aggiungendosi così allo studio dei reperti fossili; nel 1866 nella sua opera Generelle Morphologie der Organismen (Morfologia generale degli organismi) introduce per la prima volta il termine Ecologia.

Con i risultati scientifici ottenuti dalla Spedizione Challenger, che andranno a integrare il patrimonio naturalistico dell'epoca, si gettarono le basi dell'oceanografia.

Occupandosi di studi di Biologia Marina Karl Mobius (Eilemburg 1825 - Berlino 1908) zoologo tedesco, stabilì il concetto di biocenosi, che in seguito sarà associato alla zonazione, l'individuazione graduata nello spazio e nel tempo, su larga scala (con approccio biogeografico) o su scala minore (con approccio ecologico), di specifici popolamenti (comunità biotiche).

Nel 1876 Alfred Russel Wallace di origine gallese (Llanbadoc 1823 - Broadstone 1913) naturalista, esploratore britannico, delinea in una mappa, in base ai dati raccolti prevalentemente su mammiferi, la distribuzione degli animali in sei diverse regioni zoogeografiche corrispondenti all'incirca ai continenti; le regioni coprono delle vaste zone della superficie terrestre, separate da grandi ostacoli alla migrazione (come oceani, grandi deserti e alte catene montuose), contenenti insiemi di specie diverse di animali e vegetazione che si sono evolute in un relativo isolamento, per lunghi periodi, in una cornice cronologica di eventi e variazioni; nasce la biogeografia come teoria scientifica, formatasi in un contesto tipicamente multidisciplinare.

Darwin insieme a Wallace fornirono all'epoca solide basi alla disciplina nascente attraverso il confronto e l'analisi dei dati raccolti sulla distribuzione geografica degli animali e della vegetazione, per sostenere la teoria evoluzionistica, considerando inoltre sia aspetti su variazioni climatiche che eventi geologici; Ciò avrebbe spiegato la presenza di specie simili e rappresentative in entrambi gli emisferi, ma anche la presenza di specie molto diverse in aree geografiche con caratteristiche simili, dovuto alle diverse barriere fisiche geografiche, alle diverse tipologie di mobilità di piante e animali e all'evoluzione nel tempo delle specie stesse; sia Darwin che Wallace hanno prestato molta attenzione alle isole oceaniche con la descrizione di esempi di evoluzione, avvenute attraverso il processo della speciazione; questo interesse particolare per le isole fu ulteriormente ampliato e approfondito nel campo di studi della biogeografia insulare; la discontinuità tra le regioni orientali indo pacifica e quella australiana è nota come linea di Wallace.

Mentre gli stati europei si dotavano di Istituti Geografici Nazionali (in qualche caso anche extraeuropei come la Russia e gli Stati uniti d’America), continuando i rilevamenti sui propri territori e i possedimenti coloniali, le rappresentazioni cartografiche ufficiali risultavano su scale mal confrontabili tra loro (Francia e Olanda 1:80.000 con sistema metrico decimale; Gran Bretagna 1:63.360 cioè pollice/miglio; Impero Austroungarico 1:75.000 con sistema metrico decimale; Russia 1:126.000 con misura delle distanze in verste al posto di km; in Italia 1:25.000 poi 1:100.000 terminata nel 1902), nel contesto la cartografia tematica ebbe una diffusione costante grazie anche al concorso di alcuni fattori predisponenti:

• lo sviluppo scientifico-tecnologico e la nascita di nuovi settori disciplinari (chimica, fisica, mineralogia, geologia, biogeografia, ecologia, ecc.) che richiedevano strumenti efficaci e innovativi di descrizione e interpretazione per quanto riguardava i loro risvolti spaziali, ambientali e territoriali.
• I miglioramenti nella conoscenza e nella misurazione della Terra grazie all'impegno di autorità statali e di privati cittadini favorite da istituzioni di ricerca nel mondo, in tutta Europa e come l'Accademia Nazionale dei Lincei in Italia sotto il patrocinio dell'allora Presidente Quintino Sella.
• La rivoluzione industriale trova riscontro nella metamorfosi e diversificazione dei paesaggi terrestri: morfologie glaciali; terre selvagge (foreste, tundra, deserti); foreste o boschi abitati, terre non coltivate; praterie e pascoli; terre coltivate; villaggi; zone urbane; zone densamente popolate; nelle infrastrutture (dighe, ponti, ecc.) nelle vie di comunicazione e nella ricerca di materie prime, la cui collocazione sul territori può essere immediatamente percepita attraverso l'ausilio di carte tematiche.
• La crescente disponibilità di informazioni statistiche, grazie all'istituzione di enti statali specifici, potendo fornire i dati necessari, come per esempio, demografici e indicatori socio-economici della popolazione o la popolazione urbana, utili alla costruzione di carte tematiche.

Nel 1879 si istituisce l'USGS; proseguono gli studi su litogenesi, orogenesi, epirogenesi con il geologo statunitense Grove Karl Gilbert, sulla struttura della crosta continentale e quella oceanica, e la tettogenesi (come traslazione e deformazione orizzontale rispetto alla orogenesi intesa come sollevamento verticale), non ancora ben definite; tentando di trovare una spiegazione il più possibile unitaria si formarono numerose teorie generali, diverse e talvolta addirittura tra loro contrastanti, che richiederanno ulteriori studi successivi.

XX Secolo

L'ecologia costituì un avvento; destinata a collocare gli esseri viventi nel loro habitat e a comprenderli attraverso relazioni che li legavano gli uni agli altri; questa scienza agli esordi fu in primo luogo un shock culturale, con la constatazione che gli esseri viventi si trovavano connessi entro un sistema complesso nel quale ciascun elemento influenzava tutti gli altri all'interno di uno spazio finito: il sistema Terra e a un indice planetario ecologicamente connesso, dove lo spazio vicino a sua volta è connesso a uno spazio più lontano e così via fino a fare il giro del pianeta; spostando così l'attenzione su ciò che formava e valorizzava il vivente ed economizzando il suo lavoro; Così facendo si fissarono oltre ai principi della biologia come lo scambio a doppio senso tra gli organismi e il loro ambiente, anche principi economici come il non indebitamento, la localizzazione degli scambi, con principi fisici tra energie endogene e energie esogene come risposta ambientale.

Vengono fondate nel 1913 la British Ecological Society e nel 1915 l'Ecological Society of America.

Andando a riscoprire le leggi enunciate dal monaco e biologo boemo Gregor Mendel, il biologo e botanico olandese Hugo de Vries con la teoria delle mutazioni fornisce fondamento genetico all'evoluzionismo darwiniano.

Tor Bergeron (1891–1977) meteorologo svedese, realizza una classificazione basata sul movimento delle grandi masse d'aria, legata principalmente alle latitudini e alle proprietà termo-igrometriche delle regioni d'origine (Richtlinien einer dynamischen Klimatologie, in Meteorologische Zeitschrift, 1930); questo schema portò a una classificazione spaziale sinottica.

Wladimir Peter Köppen (San Pietroburgo 1846 – Graz,1940) climatologo e meteorologo Russo-Tedesco, insieme a Rudolf Geiger (Erlangen 1894 – Monaco di Baviera1981) climatologo e meteorologo tedesco, nel 1936 misero a punto la classificazione, originariamente pensata per cogliere la variabilità della copertura vegetale del mondo con altri fattori di tipo geografico (bioma), attraverso le medie annue di temperature, precipitazioni e non precipitazioni (siccità); il concetto che sta alla base di questa classificazione è che il clima di una certa regione è ben definito e rappresentato dalle piante in essa presenti e si basa sulla rilevazione di dati medi mensili, annuali e stagionali in una determinata Regione, purtroppo hanno la limitazione di creare aree dai confini abbastanza netti, in quanto da un clima all'altro si passa in modo graduale.

Nel 1939 il biogeografo tedesco Carl Troll definì il termine "ecologia del paesaggio", presidente dell'Unione geografica internazionale (1960-64) e della Commissione di geoecologia delle grandi altitudini, condusse studi di alta montagna.

Il paleontologo statunitense G. G. Simpson, nello studio e nell'identificazione delle relazioni tra esseri viventi e fossili, ha provveduto a definire una distinzione tra la storica tassonomia e la più recente sistematica, distinguendo in base ai rapporti tassonomici adottati, tra sistematica filogenetica e sistematica evolutiva, come contributo a nuovi metodi di classificazione.

Gli studi volti alla classificazione, le ricerche di anatomia comparata, di biogeografia, di fisiologia o l'analisi delle relazioni ecologiche ed evolutive tra i diversi organismi non sarebbero stati possibili, senza il materiale proveniente dalle diverse regioni del mondo e raccolto durante le spedizioni scientifiche.

Campi di sviluppo biogeografico

Biogeografia Ecologica

La biogeografia ecologica esamina le relazioni tra gli organismi e il loro ambiente, la distribuzione delle specie vegetali e animali su scala locale o regionale, ai diversi livelli di organizzazione degli esseri viventi: popolazione, comunità biotica (biocenosi), ecosistema, habitat, nicchia ecologica, esaminando ai vari livelli come vengono influenzate nel tempo dai processi ecologici (fisici, chimici, biologici) e come interagiscono tra loro.

Biogeografia insulare

Gli effetti biogeografici sono maggiormente apprezzabili nelle isole; la Biogeografia Insulare è un campo d'indagine della biogeografia che esamina i fattori che condizionano la ricchezza di specie animali e vegetali entro comunità naturali geograficamente isolate.

Biogeografia Storica

La biogeografia storica esamina la distribuzione spaziale delle forme vegetali e animali, studiando come si sono modificati gli organismi e le specie, attraverso i processi evolutivi, la speciazione, l'estinzione e la dispersione su scala continentale o globale, in periodi di tempo lunghi, considerando tempi geologici e raggruppamenti tassonomici; il tipo di distribuzione delle specie nelle diverse aree geografiche può essere descritto anche attraverso una combinazione tra processi ed eventi storici, come ad esempio la speciazione, l'estinzione, con la deriva dei continenti e le glaciazioni.

Paleobiogeografia

La paleobiogeografia è il campo di studio che si occupa della distribuzione geografica degli antichi esseri viventi e delle cause che ne stanno alla base; già nel XIX si era osservato come la diffusione di piante e animali fosse in qualche modo incompatibile con un'idea di geografia statica e immutabile. La paleobiogeografia si afferma come disciplina all'inizio del XX secolo, principalmente a opera dello scienziato tedesco Alfred Wegener (Berlino 1880 - Groenlandia 1930) geofisico, meteorologo, esploratore, con lo scopo di ricostruire la dinamica delle posizioni dei continenti nel tempo geologico di evoluzione della Terra, anche attraverso prove fossili e la loro distribuzione geografica, e ha portato alla nascita della teoria conosciuta come deriva dei continenti.Lo studio che ne fu alla base fu uno dei primi esempi di esame paleontologico effettuato su strati di roccia sedimentaria, contenente resti fossili di piante e animali che vennero confrontati con le variazioni paleoclimatiche (tracce di glaciazioni e grandi giacimenti di carbon fossile di antiche foreste di tipo equatoriale a diverse latitudini), e con gli eventi paleogeografici (somiglianza nel profilo delle coste Sud America orientale e Africa occidentale con aree di adattamento geologico attraverso i continenti); la ricostruzione fu effettuata partendo dal Paleozoico superiore, quando il lungo oceano che separava il supercontinente meridionale Gondwana, dai continenti settentrionali Laurasia cominciava a chiudersi; Gondwana si frammenterà poi nell'era mesozoica.

L'ipotesi della deriva dei continenti diede un notevole impulso a ulteriori studi ed ebbe tra i suoi sostenitori anche illustri geologi.

L'evoluzione della teoria formulata da Wegener ebbe inizio nel 1912, prosegui con la scoperta di evidenze paleomagnetiche, ma solo cinquanta anni dopo fu proposta l'idea di espansione dei fondali oceanici dal geologo statunitense Harry Hammond Hess, e sebbene gli scienziati fossero all'inizio scettici, questa concezione di vasta portata portò alle conclusioni della teoria unificante della tettonica delle placche.

La deriva dei continenti e i fattori della tettonica hanno influenzano aspetti della biodiversità, che attraverso la frammentazione dei supercontinenti e la conseguente creazione di continenti ha favorito l’incremento di maggior isolamento geografico.

La frammentazione nei continenti e negli oceani disposti lungo un asse nord-sud, ha determinato maggiore isolamento e maggiore biodiversità, perché i cambiamenti del clima lungo l'arco latitudinale hanno avuto l’effetto di interrompere le vie di comunicazione; quando invece i continenti e gli oceani si trovavano lungo un asse est-ovest, per cui le zone orientate lungo l’arco longitudinale risultavano meno isolate climaticamente, si è avuto l’effetto di una minore diversificazione e un minor tasso di evoluzione.

L'isolamento ha avuto anche l'effetto di consentire l'evoluzione indipendente di tratti simili in organismi non apparentati per un fenomeno chiamato convergenza evolutiva (organismi diversi si adattano ad ambienti simili, sviluppando tratti simili).

La frammentazione dei continenti ha avuto invece l'effetto di consentire un fenomeno chiamato evoluzione divergente (strutture con origine comune col tempo sviluppano forme diverse, com'è successo ai vertebrati).

La paleobiogeografia inoltre permette di contestualizzare ipotesi che riguardano il tempo in cui sono avvenuti eventi biogeografici, come ad esempio la vicarianza e geo-dispersione, e fornisce informazioni indispensabili per la formazione di bioti regionali.

Diversi studi indipendenti, di recente, hanno utilizzato analisi molecolari confermate da resti fossili per dimostrare, ad esempio, che i passeriformi Oscines abbiano avuto origine nel Gondwana orientale/Australia, durante il tardo Paleogene e da li si sono diffusi ne sud est asiatico e poi in Africa, con distribuzione globale all'inizio del Neogene; sebbene queste stime temporali siano approssimative indicano che insieme alle presunte aree ancestrali, possono essere confrontate con eventi noti di movimenti della tettonica delle placche concordando che si verificò un singolo evento di dispersione dall'Australia attraverso l'Oceano indiano all'Africa; questo per gli scienziati spiegherebbe la presenza di tutte queste "antiche" linee filetiche di passeriformi in Africa e Sud America come sottordine Suboscine.

Biogeografia Moderna

La biogeografia moderna combina informazioni e idee da diversi ambiti di ricerca, con un approccio di studio di tipo integrato che può comprendere una fase analitica (disaggregata) per singole discipline, con una fase di sintesi (ri-aggregativa) degli elementi considerati, in rapporto di continuità e dinamicità tra loro, evidenziando e rappresentando le correlazioni, la scala rappresentativa, il periodo storico.

La ricerca in campo biogeografico può mettere in correlazione l'ecologia con analisi di interazioni tra organismi con l'ambiente e la biologia con indagini selezionate per livello di scala.

Per comprendere i fattori che influenzano la distribuzione degli organismi, tramite l'incremento di dettagli informativi "multi-scalari", o per predire trend futuri di distribuzione possono contribuire i Sistemi Informativi Geografici (GIS); spesso i modelli matematici e il GIS sono utilizzati per risolvere problemi ecologici che includono qualche aspetto spaziale.

L'osservazione diretta (effettuata sul posto dai biogeografi), è la tecnica di rilevamento che permette di identificare, comparare, censire, con maggior dettaglio, su aree di proporzioni limitate, inoltre può integrarsi con campionamenti (fisici, chimici, biologici), oppure per tarare su scala ridotta l'acquisizione di informazioni con altre tecniche per aree di vaste proporzioni.

Informazioni qualitative e quantitative si possono anche acquisire da remoto mediante la tecnica del telerilevamento, in superficie con la tecnica del fototrappolaggio, o in immersione con utilizzo dei ROV (Remotely Operated Vehicles).

Il sistema GIS permette di integrare in una piattaforma informatica, tutta la mole di informazioni qualitative e quantitative che provengono da differenti sistemi di rilevamento con un approccio integrato di geografia e di ecologia, in un potente data-base spaziale anche con funzioni statistiche.

Con l'affermarsi del concetto di zona economica esclusiva e con l'adozione delle zone di protezione ecologica, la piattaforma continentale viene considerata come un'estensione dei territori nazionali, con relative strategie di gestione degli ecosistemi marini, pelagici e bentonici; in quest'ottica scaturiscono alle differenti scale spaziali e temporali elementi di ecologia marina e di oceanografia, propedeutici ad attività di studio e analisi dell'ambiente marino in ambito biogeografico.

In periodi di cambiamenti ecologici, la biogeografia include lo studio delle piante e animali in "habitat rifugio" del passato e del presente, la loro distribuzione provvisoria e la sopravvivenza localizzata di alcune popolazioni.

L'idea che una certa quantità di spazio fisico dalle dimensioni ambientali delimitate possa sopportare un numero limitato di popolazione, è intrinsecamente legato all'uso delle risorse o provviste di cibo disponibili e implica il concetto di capacità portante del sistema, uno studio al quale ci si riferisce come dinamica delle popolazioni.

La conoscenza delle variazioni numeriche e di frequenza degli organismi nello spazio riveste una importanza vitale oggi tanto quanto in passato, come segno dell'adattamento delle specie e del riconoscimento di ambienti geograficamente prevedibili.

Bibliografia

• Mario Zunino, Aldo Zullini, Biogeografia. La dimensione spaziale dell'evoluzione, CEA, 2004, ISBN 978-88-08-08707-2.

Voci correlate

• Storia della biologia
• Storia della paleontologia
• Storia della geologia
• Biodiversità

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su biogeografia

Collegamenti esterni

• (EN) Mappatura e valutazione degli ecosistemi e dei loro servizi, su minambiente.it/ Archiviato il 23 ottobre 2020 in Internet Archive.
• (EN) Biogeografia, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• (EN, FR) Biogeografia, su Enciclopedia canadese.
• (EN) Opere riguardanti Biogeografia, su Open Library, Internet Archive.

Controllo di autorità	Thesaurus BNCF 12911 · LCCN (EN) sh85014147 · GND (DE) 4006801-8 · BNF (FR) cb13162665q (data) · J9U (EN, HE) 987007282569305171